在东南亚的森林中，有三种“山大王”。老虎体格大、战斗力强，是当之无愧的“大大王”；豺群靠着团队合作，当上了“二大王”；花豹兼具力量和灵活，屈居“三大王”。

在生态环境好的时候，三个“山大王”能和平共处；但当生态变差，猎物变得稀缺，三个“山大王”争夺有限的猎物资源，它们之间会发生什么呢？

半空森林的兽王争霸

泰国的奎武里（Kuiburi）国家公园就是一个生态比较差的地方，公园里主要有5种猎物资源，分别是：野猪、赤麂、野牛、水鹿和叶猴，数量都很稀少。用动物学家的话说，当地林子已经进入了“半空”状态。

那么，这里的虎、豹、豺将发生怎样的竞争？谁又会是最终的胜利者呢？

1、老虎

首先，我们看一下，公园里三个“山大王”如何划分势力范围。

先看“大大王”老虎。

动物学家发现，老虎选地盘，那是随心所欲，不用看别人的眼色。哪里猎物多就去哪里，哪里舒服就去哪里。

老虎最首要追随的猎物是野猪，因为它最喜欢吃猪肉。

野猪是老虎最喜欢吃的猎物

其次是300公斤重的水鹿，再次是半吨到一吨重的野牛，这说明，老虎很喜欢捕杀大型猎物。

在大的空间尺度上，老虎主要集中在公园中部、南部，在公园北部非常稀少。

这是因为，北部盗猎严重，猎物种类单一、数量稀少，像野牛、水鹿这样的大型有蹄类几乎已经消失不见了，无法再作为老虎的栖息地。

而在小的空间尺度上，老虎喜欢在林间草地、次生林这些开阔地活动，而不喜欢去茂密的原始森林。

因为，在开阔地，大型猎物数量更丰富，开阔地的环境也更适合老虎猎捕它们。在密林子里，老虎对付野牛施展不开，容易受伤。

老虎更喜欢开阔地

综上，老虎的势力范围是公园的中、南部，猎物多、环境开阔的地方。

2、豺

与老虎相比，“二大王”豺就没那么随心所欲了。

豺选地盘，第一要务就是躲避老虎，它干脆和老虎来了个“划区而治”。

你老虎不是在公园的中部、南部吗？我豺就在公园北部“占山为王”。

尽管公园北部猎物稀少，豺也艰难地活下来了，数量还很丰富，它除了吃野猪和赤麂，还捕杀迷你型的猎物——一两千克的鼷鹿，甚至抓老鼠充饥。

中、南部有蹄类要丰富得多，但豺不敢去那里捕猎，因为那里有它最害怕的敌人——老虎。

老虎和豺“划区而治”示意图

3、花豹

而花豹面临的选择就更纠结了，它既要躲老虎，又要躲豺，还要找猎物丰富的地方。于是，花豹采取了三大策略。

第一个策略，在大的空间尺度上，避开了豺统治的北部。因为中、南部虽然有老虎，但猎物是丰富的；而北部是又有豺，又没吃的，生境质量更差。

3只豺就足以做到驱逐花豹、抢花豹的猎物了，而当地的豺群规模，每群至少有5只。豺群对花豹的威胁不亚于老虎，所以花豹经过权衡利弊，选择到老虎统治的中、南部去混。

豹被豺撵上树

第二个策略，在小的空间尺度上，花豹既追随自己的猎物，又躲避老虎。

如同老虎追随野猪、水鹿和野牛，花豹也追随叶猴和赤麂。

叶猴是花豹最喜欢的猎物，也是花豹的专属猎物，虎和豺都不能捕杀叶猴。在有叶猴的地方，花豹的出现频率比没叶猴的地方高4倍。

其次是赤麂，在有赤麂的地方，花豹的出现频率要高1.7倍。水鹿、野牛这样的大家伙，对豹来说太大了，20公斤重的赤麂刚刚好。

豹捕杀叶猴

相反的是，花豹会明显回避有野猪的地方，在有野猪的地方，花豹的活动频率低10倍。这是因为，老虎最喜欢吃野猪，有野猪的地方就有老虎。虽然花豹也爱吃野猪，但为了躲老虎，它放弃了吃猪肉。

此外，花豹也会避开开阔地，虽然这里有蹄动物数量更多，但太危险了，这里不仅老虎数量多，而且，如果在这里遇到老虎，花豹无法爬上树逃生。

专家发现，虽然公园内的虎、豹在大尺度上是重叠的，公园中、南部70%的地区同时有虎、豹。但在小尺度上，花豹会小心避开老虎，有三分之二的时间都与老虎保持1公里以上的距离。

第三个策略，是在时间上避开老虎，与老虎错峰出行。老虎基本是严格的夜行性动物，而公园里的花豹则有三分之二的活动在白天进行。与之形成鲜明对比的是，在附近没有老虎的保护区，花豹也是在夜间活动的。

豹被老虎撵上树

小 结

综上所述，我们可以看到，在奎武里公园，老虎的分布、数量只受到猎物的上行性调节。而豹和豺的分布、数量，既受到猎物的上行性调节，又受到上位捕食者的下行性调节。

豹和豺，要对享用食物的好处和遭遇老虎的风险，这两方面进行权衡，找到自己的最佳生存方案。

在奎武里公园的这次研究非常有价值，因为在亚洲，越来越多的保护区已经成为像奎武里这样的“半空森林”，捕食者和猎物都很稀少，它们之间的关系，与在正常生态系统中很不一样。

虎豹豺的生境选择示意图：虎追随野猪、水鹿、野牛和赤麂，回避密闭生境；豹追随叶猴、赤麂，回避野猪；豺回避老虎所在的中、南部

竞争结果取决于资源

那么，在理想的生态系统中，虎、豹、豺的竞争是怎么展开的呢？随着猎物资源减少，三个“山大王”的竞争又会发生怎样的改变呢？ 下面，我就对南亚、东南亚的各大生态系统做一个简要的比较和总结。

1、第一等生态系统：猎物多样性、数量都高，虎豹豺高密度共存

理想的生态系统，我们称之为第一等生态系，应该是各种有蹄动物的数量都很丰富，虎、豹、豺分别捕猎各自喜欢吃的猎物，活得都很滋润。

老虎喜欢吃水鹿、野牛、野猪这些体型大或者难缠的猎物，豹、豺喜欢吃白斑鹿、赤麂这些体型较小的有蹄类。就好比，它们虽然在一个地方上班，但从事不同岗位，它们各司其职就可以了，不会发生直接竞争。

水鹿是最适合老虎的猎物

在这种环境下，虎、豹、豺都能以每百平方千米15只左右的高密度存在，豹、豺也不需要回避老虎，猎物是决定它们数量、分布的唯一因素。

印度西高止山南部有几个保护区，纳加尔霍雷、班迪布尔就属于这类生态系统。

2、第二等生态系统：猎物多样性下降、数量仍高，虎排挤豹、豺

现在，像第一等生态系统这种理想栖息地已经不多见了。当猎物多样性下降，大型有蹄类变得稀少，生态系统就降级到第二等。

印度北部和中部有不少保护区就属于这种类型，当地野牛、水鹿已经很少见，体型中等的白斑鹿是所有大型捕食者的唯一主食，于是，它们之间的竞争就加剧了。

老虎追逐白斑鹿

大型猎物的稀缺，迫使饥饿的顶级捕食者四处游走，寻找猎物，这增加了它们和次级捕食者遭遇的机会，给次级捕食者带来了更大的压力。

次级捕食者不得不在饿肚子和遭遇老虎之间做一个选择。而无论它怎么选，最终都会导致它们分布、数量下降。

在印度的拉贾吉国家公园，在4年的时间，随着老虎密度从每百平方公里3.3只增长到5.8只，花豹密度从每百平方公里9.8只下降到2.1只。

在不丹的巴迪亚国家公园，花豹被老虎赶出了保护区，在森林边缘以捕杀家畜为生。

老虎杀死豹

3、第三等生态系统：猎物数量低，虎少豹多

如果猎物数量再进一步下降，生态系统就降级到第三等，奎武里公园中、南部就属于这个等次。

第三等和第二等生态系统的主要区别是：后者只是大型猎物变得稀少，中型猎物还是丰富的；但前者中型猎物也变得稀少。

在第三等生态系统，由于猎物太过稀少，需要很大的领地才能养活一只老虎，老虎密度很低，只能勉强维持着生存，没有办法驱逐花豹了。

而花豹却可以靠着捕杀老虎吃不到的猎物——叶猴，活得相当滋润，依然维持着较高的密度。花豹的密度是每百平方公里5只，而老虎只有每百平方公里1只，花豹密度是老虎的5倍。

花豹

所以说，在这里，老虎这个“大大王”已是有名无实了，花豹这个“三大王”才是这片林子真正的主人。

不过，尽管老虎在这片森林里的统治已经摇摇欲坠，但它依然凭借着致命的杀伤力和强大的威慑力，维持着“兽中之王”最后的威严。花豹依然要在时间和小空间尺度上回避老虎。而豺则被老虎完全排挤掉了。因为豺是比花豹更上位的捕食者，而且没有叶猴这种专属食物资源，因此受老虎挤压的影响更加严重。

但是，老虎的威慑强度与密度成正比。专家认为，老虎的最低威慑密度是每百平方公里1只，而奎武里中、南部的老虎正好就是这个密度，如果低于这个密度，老虎的威慑力就会消失。

老虎杀死豺

4、第四等生态系统：猎物多样性、密度都低，豺取代虎

在奎武里公园北部，猎物数量更加稀少，生态状况更差，这里生态状况再降一等，是第四等的生态系统。

这里老虎密度更低（大约只有0.3只/平方千米），而豺到处都是，数量还不少，这说明老虎的威慑不复存在，“兽中之王”的威严已经荡然无存，豺这个“二大王”已经取代老虎，成为这片森林名至实归的统治者。

在1995年前后，公园北部老虎没那么少，豺也没那么多，当时它们老大、老二的地位还是非常分明的。

但后来，随着水鹿、野牛等大型猎物的消失，公园北部渐渐再不能供养老虎，豺就开始谋取“老大”的地位了。

然而，只要有一只老虎还活着，它就是森林里最强大的存在。但是，豺不会直接去挑战老虎。

大群豺可挑战老虎

豺会去捕杀老虎本就已经很稀缺的猎物，进一步压低老虎密度，等老虎密度低到它们连见面交配都很困难的程度，老虎就自然而然地从当地消失了。

到2010年，公园北部已经几乎没有老虎了，经过15年，豺完成了对老虎的取代。

由于没有老虎的压制，豺的数量越来越多，这在生态学上被称为“次级捕食者释放效应”，即当没有顶级捕食者的压制，次级捕食者的数量将会增多，从而对更下位的捕食者和猎物造成挤压。

比如在奎武里公园北部，较高数量的豺成功排挤掉了花豹。因此，在公园中、南部，老虎的存在实际上是为花豹撑起了一把保护伞。

未来，如果中、南部的猎物密度继续下降，老虎的统治将会彻底瓦解，豺群将占领整个公园，到时候花豹也难有立足之地。

老虎和豺

小 结

综上所述，我们看到，随着猎物资源的减少，老虎对豹、豺的压力呈现出先增强、后减弱的趋势。

猎物刚开始下降的时候，老虎仍然维持着高密度，给豹、豺带来了更大压力。

但后来，猎物减少也导致老虎数量减少，威慑强度也就随之减弱。

当老虎密度低于最低威慑值（每百平方公里1只），威慑力量骤然消失，豹、豺就可以通过资源利用性竞争，逆向排挤掉老虎，成为森林里的统治者。

老虎

下面，我们对四等生态系统做一个简要的总结。

在第一等生态系统，猎物种类、数量都多，虎、豹、豺和平共存；

在第二等生态系统，猎物多样性下降，但数量仍不少，竞争变得激烈，老虎排挤掉豹和豺；

在第三等生态系统，猎物数量下降，老虎也变得稀少，威慑力下降，森林开始出现“虎少豹多”的局面。老虎靠着余威将豺排挤，但对花豹实在无能无力，花豹成为森林里的“实权派”。

而在第四等生态系统，猎物种类、数量都少，虎无法再维持，豺逆向取代老虎，然后灭了花豹，成为森林的唯一统治者。

随着生态状况变差，虎豹豺密度变化趋势示意图

半空森林中老虎恢复的难题

有读者可能会问，奎武里保护区南、北是一个整体，没有隔离，老虎为什么不北上收复失地呢？

事实上，在豺的统治已经稳固的情况下，老虎想收复失地，谈何容易！

每当北部猎物增多，豺近水楼台先得月，会首先获取这些食物资源，豺的种群数量将进一步增长，猎物密度会再被压下去，当地还是无法养活老虎。

因此，只有当猎物密度增长到异常高的程度，或者增加像野牛这样的豺无法充分利用的猎物资源（豺很少捕杀成年野牛），豺才没有办法再限制老虎获取这些食物资源，老虎才能重返公园北部。

白肢野牛

而一旦老虎在公园北部站稳脚跟，豺就不是老虎的对手了。紧接着，像花豹这样曾经被豺挤压的动物，数量也将得到恢复。

现在，泰国人正在努力实现这个目标，他们在公园北部开辟出了很多开阔地。开阔地对老虎的好处是多方面的，一是能提高大型有蹄类野牛、水鹿的数量，这是老虎的专属食物资源；二是能将老虎的威慑力增加到最大程度。

希望泰国人的计划能成功，奎武里公园北部能早日迎回老虎！